植物空间诱变机理及植物育种中的应用研究

摘  要：使用返回式空间飞行器搭载植物材料, 利用空间环境对搭载的植物材料产生空间诱变, 引起植物及其后代生理、生化、遗传等多方面的变化。利用经空间诱变的植物材料可以创造各种性状的新种质、新材料可广泛应用于常规育种、杂交优势育种、分子育种等多种育种技术当中, 可以丰富种质资源、缩短育种周期、培育优质品种, 从而有效地促进农作物增产、优质、安全和农业可持续发展。

　　关键词：空间搭载; 空间诱变; 航天工程育种;

　　引言

　　在中国航天事业60多年的发展历程中, 航天技术应用一直伴随着航天科学和工程技术的进步与发展的步伐不断推进, 航天技术应用产业成为中国航天科技集团公司四大主业之一。航天工程育种是航天技术应用产业重要的组成部分。

　　航天工程育种又叫空间诱变育种, 是指利用航天器将农作物种子、组织、器官等植物材料搭载空间飞行器送入太空, 利用空间环境的诱变作用, 使植物材料产生变异, 返回地面后选育新种质、新材料、培育新品种的作物育种新技术。经过30余年的不断探索与实践, 航天工程育种已经成为农业育种的一种新的有效途径。

　　自1987年以来, 我国发射了15颗返回式卫星和11艘神舟飞船、2个空间实验室、2个试验返回舱 (以下简称返回式空间飞行器) , 这些返回式空间飞行器在完成飞行主任务的首要前提下, 均利用载荷余量搭载一些农作物种子、生物菌种、试管苗等材料, 进行空间搭载技术和空间诱变的试验与研究, 开展了空间生物学、空间诱变机理和航天工程育种等工作, 取得了有价值的科学技术成果和良好的社会效益和经济效益。与空间诱变机理与空间高等植物生长发育研究同步开展的我国航天工程育种的研究, 从一开始就把培育优良品种, 服务农业生产与科研作为主要目标, 以为农业增产、农民增收作为主要目的。
 

　　一、植物空间诱变机理研究

　　1. 空间环境对植物种子萌发的影响

　　空间环境影响植物种子的萌发。不同植物或同一植物的不同品种, 对空间飞行以及空间环境的敏感性存在差异。经空间搭载返回地面后的小麦、大麦、玉米、棉花、向日葵、大豆、黄瓜和番茄等种子发芽活力增加, 发芽率明显提高;水稻、谷子、豌豆、青椒、莴苣、烟草等植物种子发芽率与地面对照无明显差异;而高梁、西瓜、茄子、萝卜、丝瓜等植物种子的萌发受到抑制, 发芽率降低。研究发现, 空间搭载提高种子活力和促进种子初期生长的机理, 应与提高种子及其体内活性氧防御酶系统的活性、增强种子抗氧化能力和延缓种子衰老有关[1]。

　　2. 空间环境诱导遗传物质产生变异

　　空间环境引起植物DNA多态性的变化。经过对俄罗斯和平号空间站持续搭载太空飞行6年的番茄种子进行研究发现, 长期处于空间环境的番茄种子与地面对照在生长发育、叶片细胞亚显微结构、酶活性等方面存在较大差异。扩增片段长度多态性 (AFLP) 和简单重复序列 (SSR) 分子标记检测结果表明, 空间搭载处理可引起番茄DNA水平上的变异[2]。长时间搭载空间飞行后的番茄种子回到地面培育, 一些与光合作用和植物耐逆反应相关的蛋白质表达发生了改变, 这些蛋白质的改变可能对番茄的生长发育产生一定影响[3]。我们筛选出高番茄红素突变体, 采用逆转录-聚合酶链反应 (RT-PCR) 技术, 分析高番茄红素变异材料与地面对照在果实成熟的各个时期, 番茄红素合成途径中各个基因的表达差异, PSY和ZDS基因在变异材料的完熟期表达较强, 而在对照品种的完熟期不表达, 说明空间环境引起植物功能基因的表达的变化。

　　通过对神舟三号飞船搭载的水稻DH7干种子进行空间诱变处理, 回收返地种植至第三代, 对其植株进行形态学观察, 并同时在分子生物学及其亚细胞水平进行检测, 获得如下结果:与对照相比, 突变体的植株形态表现出明显差异, 如株高、穗长、叶宽及千粒重等性状参数均显着增加, 生育期平均提前25天, 而单株分蘖数则下降17%。第二茎杆横切面的显微观察显示, 突变体第二茎杆的平均直径增加30%, 而其导管细胞的体积以及维管束间的距离明显缩小。另外, 从SSR及AFLP的PCR扩增结果可以看出, 与对照相比, 突变体基因组DNA的SSR多态性主要表现为DNA扩增条带大小的变化, 而AFLP扩增的DNA条带的多态性高达10%。具体表现为原有DNA条带的丢失、新的DNA条带的产生以及DNA条带大小的差异三种类型。电镜观察结果表明, 突变体叶片除淀粉粒增多、叶绿体体积增大以及导管细胞的体积缩小等变化外, 在整体上, 突变体叶片的细胞形态及其组织结构特征与对照相类似。总之, 以上实验分析结果证实, 空间环境对植物体的基因组DNA及其亚细胞水平可以产生一定的影响, 并且这些变化可能与植株的形态特征差异直接相关[4]。

　　利用神舟八号飞船搭载的通用生物培养箱 (德国研制) 进行植物发育遗传学研究表明, 空间微重力和辐射等空间环境均可以影响拟南芥根尖基因的表达, 这些差异表达基因的功能涉及到植物的许多生命过程, 包括抗逆反应、细胞壁物质合成、基因转录和信号转导等[5]。

　　3. 空间环境导致植物转座子激活

　　空间环境可以使植物潜伏的转座子激活, 活化的转座子通过移位、插入和丢失, 可以导致基因的变异和染色体的畸变。当活化的转座子插入某个基因位点便会发生插入突变。例如, 转座子插入位于某操纵子的前半部分, 就可能造成极性突变, 导致后半部分基因表达失活。当复制性转座发生在宿主DNA原点附近时, 往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组, 若同源重组发生在两个正向重复转座之间, 就导致宿主染色体DNA的缺失;若重组发生在两个反向重复转座区之间则引起染色体DNA的倒位。基因组序列测定表明, 在植物中存在大量转座子序列和逆转座子序列, 太空环境激活了这些转座子, 致使搭载生物发生变异。这一新的发现为空间诱变育种的机理研究又增加了新的内容, 加速了空间诱变以及航天工程育种机理的研究进程。

　　二、空间诱变在植物育种中的应用

　　我国是世界上最早应用返回式空间飞行器开展航天工程育种研究的国家之一, 在空间诱变以及航天工程育种方面进行了大量研究, 研究的广度和深度, 培育的品种与成果均位于国际先进水平。特别是“十一五”以来, 我国利用航天工程育种技术先后在水稻、小麦、玉米、大豆、油菜、棉花、花生、芝麻、番茄、青椒、茄子、苜蓿等15种作物上培育出进入省级以上区域试验的优异新品系200多个, 其中85个农作物新品种或新组合分别通过国家或省级品种审 (认) 定, 使我国利用航天工程技术育成的农作物品种总数达到110个。科研技术人员和育种家充分利用航天工程育种诱变农作物种质创新的优势, 获得了大量特异性十分突出的作物新种质、新材料。全国航天工程育种协作组从实践八号育种卫星搭载的植物材料后代中已筛选培育出400余份育种新资源, 其中包括利用传统地面诱变育种技术不易获得的特异突变材料。这些优异新种质、新材料已为全国多家育种单位所引进, 并广泛应用于农作物常规育种及杂种优势育种中, 对促进我国农作物育种技术进步起到了重要作用。

　　以下是部分在粮食作物、经济作物方面通过航天工程育种培育成功的已经产生较大影响的成果介绍。

　　1. 粮食作物

　　(1) 水稻

　　以中国科学院院士、福建省农业科学院原院长、中华人民共和国农业部科技委常委谢华安为首的福建专家组, 自1998年起开展中国超级稻项目协作攻关, 培育出“特优航1号”杂交稻新组合, 集优质、超高产于一体, 是我国利用航天工程育种育成并通过国家品种审定的第一个杂交水稻新品种。利用航天工程育种技术育成的超级稻“Ⅱ优明86”、“Ⅱ优航1号”、“Ⅱ优1273”、“Ⅱ优航2号”, 头季产量高、再生能力强, 再生季成熟只需60天。这些水稻品种亩产一般在1000kg以上, 最高亩产可达1300kg, 屡创再生稻世界纪录。

　　华南农业大学培育的太空水稻通过品种审定的有19个品种, 其中优质高产水稻新品种“华航一号”于2003年通过国家品种审定, 对我国, 特别是广东、广西等地区的水稻生产产生了很大的影响。

　　神舟绿鹏农业科技有限公司利用航天工程育种技术培育的“天香”系列优质粳稻品种已经在黑龙江省进行省审。

　　(2) 小麦

　　陕西中科航天农业公司与航天神舟生物科技集团有限公司共同选育的抗倒伏、抗病、丰产的航天小麦新品种“航麦六号”2013年通过陕西省品种审定, 已进行了大面积推广。另外我国通过航天工程育种技术培育出的并通过品种审定的小麦还有“太空5号”、“太空6号”、“龙辐麦15”、“龙辐麦17”和“航麦96”等。这些优良新品种的推广引用对提高作物产品质量作出了积极贡献。

　　(3) 玉米

　　天水神舟绿鹏农业科技有限公司培育而成的中晚熟航天玉米杂交新品种“航玉35”, 耐干旱, 亩产975kg左右;全生育期117天, 属粮饲兼用型, 高抗大斑病、病毒病、青枯病、瘤黑粉病和丝黑穗病。适宜西北、西南春玉米区种植。四川农业大学利用航天选育出的玉米自交系SCML203作为亲本, 与SCML1950杂交获得的航天玉米新品种“川单189”, 2009年通过四川省农作物品种审定委员会审定。

　　2. 经济作物

　　(1) 棉花

　　中国科学院遗传与发育生物学研究所与陕西中科航天农业发展公司合作育成的“航丰1号”棉花于2009年获得了陕西省农作物审定证书, 该棉花生育期短, 产量高于对照15%, 棉绒长, 品质好, 耐盐碱耐瘠薄, 深受农民的欢迎。“赣棉12号”、“红鹤1号”是江西农业大学采用航天工程育种技术为主体的综合改良育种技术选育而成的棉花新品种。

　　(2) 蔬菜

　　天水神舟绿鹏农业科技有限公司与中国科学院遗传与发育生物学研究所、中国空间技术研究院育成的航天蔬菜新品种以抗病、高产、抗逆、优质而受到广大种植户的欢迎和消费者的青睐。主要特点是:确定了遗传稳定性, 加快了选育速度;育成品种早熟性突出, 成熟期早105天;有效成分显着提高, 最高增加2.35倍;耐储运, 果实常温下1个月不腐烂;产量明显提高, 在北京、深圳、甘肃、海南、陕西种植, 平均亩产提高1000余千克。其中“航遗2号”番茄番茄红素的含量是普通品种的2.6倍, “航椒4号”辣椒维生素C的含量比对照增加了20%。

　　图1 太空五彩椒

　　图2 黄圣女果

　　(3) 大豆

　　中国科学院遗传与发育生物学研究所搭载的大豆, 已选育出一个高产、高蛋白质含量、高抗花叶病毒的新品系——科航豆-1号, 获得品种审定。

　　(4) 芝麻

　　“中芝11号” (航天芝麻1号) 是集高产、高含油量、抗病、抗倒伏等多个优良性状于一体的突破性芝麻新品种, 在全国区试中产量比对照品种“豫芝4号”增产12.7%, 平均含油量为57.7%, 已分别通过湖北省和国家农作物品种审定 (鉴定) 。

　　(5) 甜瓜

　　新疆农业科学院吴明珠院士自1996年以来, 先后3次搭载返回式空间飞行器进行哈密瓜育种研究, 培育出哈密瓜新品种 (系) 5个, 通过省级审定新品种1个, 选育出优质抗病稳定自交系13个, 为今后选育新品种奠定基础。

　　(6) 太空莲

　　1994年, 江西广昌县开展了白莲航天诱变工程育种研究, 精心培育出航天白莲新品种, 使白莲产量翻了好几番。经过航天育种的白莲, 莲种的藕、花、叶、莲、籽粒都产生了广谱变异。莲子采收期比常规品种长30至40天;莲蓬大, 颗粒均匀, 结实率达90%以上, 产量高, 亩平单产高达120多千克。自2000年以来, 累计推广面积200多万亩, 最高亩产增幅达1.5倍以上;亩增纯收入800多元, 累计带动农民增收20多亿元, 全县脱贫, 并形成规模化的莲子产业。同时, 选育出的10多个观赏莲花被引种到北京莲花池公园和北海公园、广东三水荷花大世界、杭州西湖等全国各大景点。

　　(7) 花卉

　　中国科学院遗传与发育生物学研究所与中国空间技术研究院合作选育的太空一串红、万寿菊等多次获得全国花卉博览会科技一等奖, 天水神舟绿鹏公司与中国空间技术研究院共同选育的太空仙客来花朵艳丽, 花型优美, 深受大众欢迎。深圳农科集团培育的太空蝴蝶兰花朵直径达到15cm, 还培育出芳香美丽的太空式护栏, 为企业带来巨大利润。

　　(8) 果树

　　航天神舟生物科技集团有限公司选择香蕉组培苗为航天诱变材料, 首次在神舟四号飞船上成功搭载进行空间诱变, 系统地进行了地面新品种选育, 获得了2个新品系——“航蕉1号”和“航蕉2号”。“航蕉1号”重要的品种特性是结果早、丰产、抗病;“航蕉2号”重要的品种特性是丰产、抗病。目前已在广东、福建、海南进行了示范推广种植。

　　图3 太空南瓜

　　三、结论

　　在农业方面, 传统常规育种由于育种材料的遗传背景日趋狭窄, 利用现有的种质资源很难在品种创新上有重大突破, 要获得超水平的作物新种质新品种, 必须另行开辟新的种质创新途径。借助返回式飞行器航天技术这一高新技术手段, 能够有效创造作物的基因突变, 产生常规育种方法较难获得的新类型、新性状、新基因, 拓宽育种材料的遗传背景和创造出新种质, 为培育突破性的新品种奠定物质基础。加强植物航天工程育种共性关键技术研发与产业化, 创造具有重大应用价值的新种质, 培育高产优质多抗高效植物新品种, 对确保我国粮食安全、生态安全和促进农民增收是非常必要的。

　　参考文献

　　[1]刘纪原.中国航天诱变育种[M].北京:中国宇航出版社.2007.
　　[2]刘敏, 鹿金颖, 潘毅.植物空间诱变[M].北京:中国农业出版社.2007.
　　[3]黄凌云, 鹿金颖, 张钊, 何进军, 刘敏, 何大澄.番茄种子空间搭载与地面后代叶片的差异蛋白质组研究[J].航天医学与医学工程, 2011, (1) :29-33.
　　[4]J.Y.LU, W.L.ZHANG, H.XUE, Y.PAN, C.H.ZHANG, X.H.HE, M.LIU.Changes in AFLP and SSR DNA polymorphisms induced by short-term space flight of rice seeds[J].Biologia Plantarum, 2010, 54 (1) :112-116.
　　[5]LI Hua Sheng, LU Jin Ying, ZHAO Hui, SUN Qiao, YU Fu Tong, PAN Yi, CHEN Yu, SU Liang, LIU Min.The impact of space environment on gene expression in Arabidopsis thaliana seedlings[J].SCIENCE CHINA Technological Sciences, 2017, 60 (6) :902–910.